Збірник праць Біологічного Інституту/1/Експериментальна індукція кінцівки

Збірник праць Біологічного Інституту/1
Експериментальна індукція кінцівки (Борис Балінський)

Електричні явища в центральній нервовій системі холоднокровної тварини ▶

Київ: Всеукраїнська Академія Наук, 1926

the increase of the lung (Р), liver (L), and stomach (ST) in percents (scale 1 div.—20%).

Drawing IV — Curves: 1) increase of weight of the fore limb (Е) (scale 1 div.—0,05), 2) alteration of weight of mesonephros M (scale 1 div — 0,005 gr.), 3) increase of weight of gonade (G) (scale 1 div.—0,0005), and curves of increase of the fore limb (Е) and hind limb (Е) (scale 1 div.—20%).

Drawing V — Curves of increase of organs in percents. Designation as before. K-increase of weight of the body. Mtn-increase of metanephros.

Drawing VI — Curves of increase of organs in percents in relation to the increase of the size of embryo that is accepted to be uniform. Designation as before.

——————

Експериментальна індукція кінцівки.

(Матеріяли до проблеми детермінації та індукції).

Б. Балінського.

Доклав академик I. Шмальгавзен 14/V 1926 р.

У XVIII-му віці дізналися, що кожна тварина розвивається з яйця. Перші вчені (Сваммердам, Мальпігі, Левенгук, Галлер, Бонне, Спаланцані) гадали, що в яйці є вже готовий організм, подібний до дорослого. Розвиток, на їхню думку, полягає в тому, що цей готовий зародок росте та „розгортується“, як розгортується пуп'янок квітки. Ці уявлення лягли в основу поняття „еволюція“. Еволюція — дослівно „розгортання“.

Але перед 170 роками, Каспар Вольф довів, що на початку розвитку курячого яйця ще зовсім немає майбутніх органів, що ці органи як ось, стравохід — розвиваються з значно простіших зав'язків, та що ввесь зародок, спочатку, виглядає як одна проста платівка. Усенька різноманітність будови дорослого організму, при кожному окремому розвиткові утворюється наново з простого гомогенного зав'язку. Отже, згідно з теорією епігенези, розвиток полягає в утворенні різноманітного з одноманітного.

Вольфове відкриття не розвязало питання остаточно,— суперечка між прихильниками префермізму та епігенези відновилася з кінцем XIX віку. Справді, Вольфові спостереження доводять тільки те, що формово-різноманітне походить з формово-одноманітного, але можна припускати, що з самого початку є вже структурна та хімічна різнорідність, що ми її не можемо бачити. В процесі розвитку вона перетворюється в видиму формову різнорідність (неоеволюціонізм).

Найвидатніший представник неоеволюціонізму — це є Вайсман. Згідно з Вайсмановою „теорією зародкової плазми“, всі властивості кожної окремої клітини майбутнього організму представлені окремими „детермінантами“, що, вкупі з иншими детермінантами, розташовані в зародковій плазмі. Коли яйце поділяється й утворює зародок, різні клітини дістають різні спадкові зав'язки, що визначають певні відділи тіла зародка, і тільки ті клітини, що з них мають вийти статеві продукти, дістають усі складові частини зародкової плазми. Вайсман уважав, що зародкова плазма локалізована в ядрі. Важлива частина теорії Вайсмана, — це нерівноспадковий поділ ядра. Саме проти цього пункту теорії свідчить ціла низка дослідів, що багато з них зробив Дріш. Дріш довів, що з окремих бластомерів може вийти не те, що виходить за нормального розвитку, а щось зовсім инше. Ось, наприклад, коли сплющити запліднене яйце, ядра ненормально розміщуються по бластомерах, і все-ж-таки зародок виходить зовсім нормальний. Крім того, Дріш знайшов, що в морських їжаків кожен з двох перших бластомерів, коли їх ізолювати, може втворити цілу личинку (плютевс), що відрізняється від нормальної тільки своїми малими розмірами. Таке саме явище можливе на стадії чотирьох, ба, навіть вісьмох бластомерів. Подібні наслідки мали Вільсон з яєць Amphioxus'а, Зойа та Маас у медуз, Морган та Батайон у двох видів риб, Ендре, Герлітцка, Шпеман у тритонів. Нарешті, Шпеман розрізав бластулю морського їжака на анімальну та вегетативну половини, і од кожної половини мав цілого зародка. На цій стадії нерівноспадковий поділ уже мусів виразно відбитися на наслідках досліду.

Зважаючи на ці факти, визнають тепер, що кожен поділ ядра є рівноспадковий. На підставі цих самих фактів Дріш установив два дуже важливі для механіки розвитку поняття. Те, що фактично повстає з певного бластомера, або дільниці зародка, Дріш називає „проспективним значінням“ цього бластомера або дільниці, а те, що може з нього повстати за різних умов, він зве „проспективною здатністю“ бластомера або дільниці зародка. Досліди, що я за них згадував, доводять, що проспективне значіння і проспективна здатність відрізняються: бластомер, що нормально мусить утворити 1/2, 1/4, 1/8 зародка, в умовах експерименту утворює цілого зародка; дільниця клітин анімальної половини бластулі морського їжака, що нормально утворила-б тільки ектодерму, може утворити й енто- та мезодерму. Взагалі, проспективна здатність може бути значно ширша за проспективне значіння.

Дріш уважає, що підлягання частин цілому визначає проспективне значіння кожної окремої дільниці зародка: „проспективне значіння кожного бластомеру є функція його становища в цілому“. Фактор, що викликає це підлягання та, власне, визначає проспективне значіння окремих дільниць зародка, це є, на думку Дріша, „ентелехія“,— сила, що діє доцільно і може по-разу наново втворити організм з одноманітного своєю будовою яйця. Отже в Дрішовій теорії ми маємо епігенезу у найчистішому вигляді.

У теоріях Ру та О. Гертвіга ми маємо комбінацію преформізму та епігенези, оскільки ці автори вважають, що одна частина факторів індивідуального розвитку готова вже в заплідненому яйці, а друга — з'являється пізніше в наслідок того розвитку, що вже почавсь.

Згідно з теорією „біогенези“ О. Гертвіга, усі бластомери дістають однакову що-до якости „ідіоплазму“. Взаємний вплив частин зародка визначає проспективне значіння, ствердження цього Гертвіг бачить у зазначених вище дослідах ізоляції окремих бластомерів. Таким чином, головного значіння він надає кореляції, себ-то взаємному впливові між окремими частинами. Теорія Ру має деяку зовнішню подібність до теорії Вайсмана. На підставі дослідів над першими стадіями поділу яйця жаби, Ру висловив думку, що за нормального розвитку кожен з перших бластомерів має в собі всі фактори, що їх потрібно на втворення певної частини зародка, себ-то розвиток іде шляхом самодиференціювання окремих бластомерів. Перші поділи яйця розділяють частини різної якости. Коли Ру забивав одного з двох перших бластомерів жаби, він одержував тільки одну праву або одну ліву половину зародка. Але, у відміну від Вайсмана, Ру вважає, що різниця бластомерів залежить не від якости ядер, а від будови плазми яйця: „визначення формотворення справляє в першу чергу вплив та діяння плазми яйця, а не ядра: плазма визначає особливо найзагальніші форми“. Порушення нормального розпологу дейтероплазми на стадії 2-х бластомерів може викликати те, що з кожного з них повстане окремий зародок.

Тимчасом, коли Дріш головне значіння в онтогенезі надає підляганню частин цілому, О. Гертвіг — взаємодіянню частин; останніми часами все більшого й більшого значіння набуває вплив одних частин зародка на другі, з'явилися такі поняття, як „формативне роздратовання“ та „індукція“. Крім того, вже в XX-му столітті, головним чином завдяки школі Шпемана, розроблено поняття, про „детермінацію“. Я вже казав, що проспективна здатність на початку розвитку ширша, ніж проспективне значіння; в кінці розвитку проспективна здатність усіх тканин, крім тих, що зберегають ембріональний характер, дорівнює їхнім проспективним значінням. Шпеман довів, що проспективна здатність не лишається незмінна: у певні моменти вона звужується і це звужування проспективної здатности зветься детермінацією. На стадії, наприклад, пізньої гаструли в тритона частини ектодерми: майбутньої нервової платівки та майбутнього епідермісу ще ізопотентні, вони можуть утворити кожен ектодермальний і, навіть енто- або мезодермальний орган. Але, коли з'являється нервова платівка, матеріял епідермісу не може вже творити органів, що їх утворює нервова платівка, а тим більше не може творити ентодермальних або мезодермальних органів. (Шпеман 18, О. Мангольд 23). Ясно, що між цими двома стадіями відбулося звужування проспективної здатности, відбулася детермінація. Матеріял нервової платівки на цій стадії вже остільки детермінований, що коли, вирізавши шматок тканини, повернути його на 180° та приживити на старому місці, частини головного мозку розвиваються так, ніби це вирізали та повернули шматок готового вже мозку: окремі частини детерміновані до дрібниць (Шпеман 12₁). Але детермінація не завсіди звужує. проспективну здатність до обсягу проспективного значіння: на стадії нейрулі, ба, навіть, пізніше, сочка ока може втворитися не тільки нормально з відповідної частини епідермісу, але й з инших; видима річ, хоч епідерміс і втратив здатність утворювати органи центральної нервової системи, у нього залишилася здатність утворювати сочку (Шпеман 12₂).

Детермінація кожної частини зародка, згідно з новими поглядами, відбувається під зовнішнім впливом, себ-то підо впливом иншої частини, що сама була детермінована ще раніш. Цей вплив активує одні потенції та пригнічує инші. Вплив одних частин на формотворення инших називали раніш формативним роздратованням (Гербст) або залежною диференціяцією (Ру). Відомий приклад формативного роздратовання — дослід Гербста. Гербст довів, що роздратовання з боку вапняних голок кістяка личинки-плютевса морського їжака визначає місце та час утворення її „рук“.

Явище впливу одних частин зародка на другі вимагало спеціяльної методики для свого вивчення, методики ембріональних операцій, що її опрацював Шпеман. Щоб дізнатися, який вплив робить одна частина зародка на другу, ми можемо вирізати цю частину й спостерегати, які зміни викличе відсутність її впливу. Ще краща инша метода — метода трансплантації. Трансплантація дає можливість привести частину зародка до контакту з матеріялом, що вона не впливає на нього підчас нормального розвитку, і тоді безпосередньо бачити її діяння. До цього Шпеман додав іще методу гетеротрансплантації. Коли трансплантувати шматок тканинизародка одного виду другому зародкові близького виду, що відрізняється иншим розвитком пігменту (Triton taeniatus, Triton cristatus, Triton alpestris) можна буває дуже ясно бачити через деякий час, які органи повстали з тканини господаря, а які з тканини імплантата (Шпеман 21).

Методика ембріональних операцій дає одночасно можливість вивчати проспективну здатність дільниці зародка, бо на неї діють впливи, що їх не було за нормального розвитку. О. Мангольд відкрив, наприклад, що коли ми просунемо шматок епітелію майбутньої ектодерми в бластоцель тритона, впливи, що там панують, змінять його проспективне значіння: він піде на будову мезодермальних органів (23).

Тепер я наведу відомі досліди, що їх роблено було такою методою. Ці досліди доводять існування взаємного впливу частин. Вплив цей зручніше називати не „формативним роздратованням“ і не „залежною диференціяцією, а „індукцією“ (Шпеман).

Найвідоміший факт індукції — це індукція сочки з боку очного келиху. Відомо, що очний келих розвивається з вигинання нервової трубочки сочка — з епідермісу, що лежить проти очного келиху. Шпеман знайшов що, коли вирізати зачаток очного келиха в зародка Rana fusca, сочка не розвиватиметься; коли привести очний келих до контакту з дільницею епідермісу, що нормально не втворює соски, ця остання утворюватиметься тут підо впливом очного келиха з такого незвичайного матеріялу. Такі самі наслідки мали й Гербст, Фішель, Барфурт, Люїс, Гел-Кінг.

Відомо також, що слуховий пухирець індуктує слухову капсулю. Філатов (16) на Bufo. Люїс (07), Стрітер (06), Ессінгер та Штернберг (24) на Rana довели існування цього явища обома шляхами: шляхом екстирпації пухирця та шляхом його трансплантації.

Найважливіший та найцікавіший випадок індукції знайшли Шпеман та Г. Мангольд (24) в тритонів. Дільниця тканини, що лежить коло горішньої губи бластопору, коли її трансплантувати на місце частини майбутньої ектодерми бластулі або ранньої гаструлі, викликає в цьому місці процес інвагінації та утворення зав'язку цілого нового „паразитарного“ зародка. З тканини імплантату утворюється хорда, почасти міотоми та иноді частина нервової платівки. Ціла низка органів будується з матеріялу господаря, отже ці органи індуктовані імплантатом; це частина міотомів, більшість нервової платівки та ниркові протоки й слухові пухирці „паразитарного“ зародка, що цілком збудовані з тканини господаря. Шпеман називає цю дільницю, що має такий великий вплив на детермінацію частин зародка — „організатором“. Сам „організатор“ детермінований дуже рано: досліди О. Мангольда (20) надають великої ймовірности гадці, що організатор існує вже, як окрема дільниця протоплазми, до 1-го поділу яйця, та що в певній орієнтації що-до нього проходять площини перших поділів. Проте Ру довів, що площини перших поділів яйця визначаються (у Rana esculentu в усякім разі) тим місцем, де діставсь до яйця сперматозоїд, і немає нічого неможливого, що в момент запліднення вперше намічається місце організатора.

Деякі органи, що були індуктовані первісним організаторам, як ось: слуховий пухирець, очний келих, своєю чергою індуктують инші органи (капсулю, сочку) і, можливо, незабаром ми ввесь розвиток зможемо уявити собі як серію індукцій та детермінацій, що викликають формотворення та диференціяцію.

Спроби екстирпації та трансплантації слухового пухирця, що їх проробив Д. Філатов (16), довели, що слухова капсуля не розвивається без впливу слухового пухирця і, навпаки, утворюється на незвичайному місці, коли того пухирця трансплантувати; з цього ми бачимо, що слуховий пухирець індуктує розвиток капсулі з мезенхіми, що його оточує. З пропозиції академика І. Шмальгавзена я зробив спробу трансплантації слухового пухирця в Triton, щоб з'ясувати деякі деталі розвитку капсулі на незвичайному місці. Цю працю зробив я під безпосереднім доглядом та керівництвом акад. І. Шмальгавзена.

Дослід цей пришав на весну 1924 та весну 1925 року. Між серією 1924 року та серією 1925 є значна відміна, як у виконанні експерименту, так і в тих наслідках, що їх одержали, але спочатку я спишу те, що було спільного в техніці експерименту в обох серіях. За матеріял узяв я зародків Triton cristatus та Triton taeniatus. З цих двох видів далеко кращий об'єкт являє собою Triton taeniatus: він краще витримує операцію, швидше росте, а через те, на другу весну (1925 р.) я брав тільки зародків цього виду. Щоб не вертатися пізніш до цього, я навожу тут опис тих стадій, що я їх брав для операції.

I стадія. Стадія хвостового пупка (Schwanzknospenstadium). Зародок зігнутий, порівнюючи з пізнішими стадіями, короткий. Хвіст ще дуже короткий (довжина його не більша за ширину). Пігменту немає.

II стадія. Зародок видовжений. Довжина хвоста значно більша за його ширину, хвіст зігнутий униз. Зовнішні зябри не намічені. Наприкінці цієї стадії з'являється пігмент, хвіст випростується.

III стадія. Хвіст не творить кута з віссю тіла. Пігмент утворює дві смужки. На хвості й спині є вже гребені. Зовнішні зябра мають вигляд досить великих горбків.

У 1924 році я оперував більшість зародків на стадії III, у 1925 — на стадії II.

На III-ій стадії слуховий пухирець має форму груші (намічається Ductus endolymphaticus). Стінки товсті, з одношарового епітелію. Мезенхіма, що його оточує, не згускає коло стінок пухирця. З цього ми бачимо, що, навіть на цій стадії, утворення слухової капсулі ще не почалося. На ранній стадії хвостового пупка слуховий пухирець ще не відокремився від епітелію.

Операцію робив я ось як: виймав зародків з оболонки й клав їх у маленький посуд з вощаним дном. Операції роблено в 1924 році під ✕20 лупою, а в 1925 — під бінокулярним мікроскопом. Я розрізав епітелій над слуховим пухирцем, виймав його й відчищав від мезенхіми, що його оточувала, та від слухового ганглія, а далі імплантував пухирця другому зародкові. Для імплантації я обрав бік зародка приблизно там, де бічна платівка переходить у соміт. Я робив рану й заводив у неї слуховий пухирець; у 1924 році я иноді втискав пухирця дуже глибоко, щоб його не можна було знов виштовхнути з рани. Велика кількість личинок гинула першими-ж днями від наслідків операції, а через те я в 1925 році вжив, з дуже гарними наслідками, методики асептичного переведення операції, що її утворив академик І. Шмальгавзен. Інструменти було стерилізовано, а операції зроблено в стерильному розчині Рінгера (концентрація півнормальна, що відповідає осмотичному тисненню в тканинах зародка). Оперованих зародків я тримав 2–3 дні у чашках Петрі з стерильним півнормальним розчином Рінгера.

Кожна личинка після операції росла в окремому невеличкому посуді. Фіксовано на стадії, коли вже обидві пари кінцівок були добре розвинені. У 1924 році між операцією та фіксацією проходило пересічно 30 день, у 1925 році по-над 50 день (порівнюю тільки темп росту Triton taeniatus). Я гадаю, що ця різниця повстає через те, що в 1925 році я тримав личинок у дуже маленьких посудинах, а може й через те, що в цьому році, через посуху, не можна було діставати для личинок досить гарної їжі.

Матеріял фіксовано субліматом з оцтовою кислотою, різано на 10 μ та фарбовано Алаунгематоксиліном за Ерліхом або Гемокальцієм за Мейєром.

У 1924-му році в мене залишилося 8 личинок, у 1926 — трохи більше, але цікавих із них — тільки 4.

Опис окремих випадків. (Серія 1924-го року).

№ 68. Тriton taeniatus. 7/V. Слуховий пухирець вирізаний у зародка на стадії І та імплантований другому, що був на стадії II. Фіксовано 7/VI. Слуховий пухирець лежить між Рro - та mesonephros та між спинними та черевними м'яснями, утворює великий горбок на боці. Лабіринт значно роздутий, непевної форми, не поділений на частини, стінки тонкі з плескатого епітелію. Жадної хрящевої капсулі немає, хоч нормальні капсулі утворилися вже давно. В аксіяльному кістякові розвинено ребра, невральні дуги та інтервертебральні хрящі. Інтервертебральний хрящ в одному місці, проти слухового пухирця, відмінивсь, мабуть у наслідок якогось пошкодження підчас операції. Хрящ утворює горбок та й сам значно відмінивсь, а саме: в ньому дуже мало ядер, а в міжклітинному надіб'ї є якась зернястість. Горбок цей відділяє від слухового пухирця шар м'яснів та злучна тканина. Слуховий пухирець ніде не доторкується до хорди або до ребер.

Цей №6 є зразок того, що иноді ніяких хрящів коло лабіринту не буває. Таких випадків у мене є кілька з серії, що була оперована в 1925 році.

Рис. № 1. Triton taeniatus № 80. А. Розтин через тіло личинки попереду від місця імплантації. В. Комбінація двох розтинів в районі імплантації. N — спинний мозок, An — невральні дуги, Ch — хорда, C - ребро, L - лабіринт, Cc - капсулярний хрящ, Nph - ниркові протоки, My - міотом, Eb - пупок кінцівки, Мb — м'ясневий пупок.

Nº 80. Тriton taeniatus. 15. V. Стадія операції III. Фіксовано 14. VI. Слуховий пухирець лежить у стінці тулуба, стиснений з боків, горішнім краєм сягає до рівня хорди. Відділи лабіринту не намічені. Горішню частину пухирця вкриває плескатий хрящ; це з певністю можна вважати за частину капсулі, що не вкриває всього лабіринту. Другий хрящ лежить вентрально від лабіринту в бічній стінці тулуба, але він має зовсім инший вигляд і відділений від лабіринту злучною тканиною. Аксіяльний кістяк на тій самій стадії, як і в № 68, але пошкодження були мабуть значно більші. Хорда на значному протязі цілком заповнена анормальним хрящем. Хрящові частини, особливо ребра, дуже масивні. Ребра змінені дуже характерно (Див. рис. № 1). Перед слуховим пухирцем у кожному сегменті є по два ребра. У дальших двох сегментах є тільки праві ребра (ліворуч лежить хрящева капсуля). Це дальших 2-х пар ребер немає зовсім. Чи були ще ребра ззаду — простежити не міг. Між пухирцем та хордою м'ясні розсунуті і замість них там лежить фібрилярна тканина.

№ 61. Triton cristatus. 6. V. Операція на стадії III, імплантацію зроблено кавдальніше, ніж звичайно. Фіксовано 19. VI. Імплантат лежить цілком серед mesonephros, яка оточує його спереду, знизу та ззаду. Лабіринт значно роздутий, з тонкими стінками. Він поділяється на sacculus та utriculus. Sacculus лежить з медіяльного боку, utriculus з латерального. Є maculae sacculi, utriculi, lagenae та papillae lagenae. Лабіринт орієнтований так, що його дорзальна сторона лежить вентрально й навпаки. Знизу, там де sacculus з'єднується з utriculus, починається ductus endo lymphaticus, що далі загинається до-гори. Над macula utriculi лежить група нервових клітин, що, видима річ, являють собою випадково пересаджений слуховий ганглій. Від ганглія проходить нерв до спинномозкового ганглія і далі — до спинного мозку. Другий нерв з'єднує слуховий ганглій з macula lagenae — sacculi. Спинномозковий ганглій не збільшений, як прирівняти до ганглія другого боку, спинний мозок теж цілком симетричний. Є слухова капсуля. Вона має форму кільця, відкритого з медіяльного та латерального боку. Крім того, капсуля має ще три відтулини: одну проти aorta dorsalis та дві спереду. На великій медіяльній відтулині капсулі, проти macula papillae lagenae лежить маленький кругленький хрящ. Подібний до нього хрящ має ще й № 103. Дорзальна частина капсулі потовщена на взір яйця й безпосередньо переходить в аксіяльний кістяк. Інтервертебральні хрящі товщі коло капсулі. Невральні дуги трохи асиметричні. Ребер немає.

№ 103. Triton taeniatus. 23. V. Імплантацію зроблено з правого боку на стадії III. 19. VI фіксовано. Слуховий пухирець пройшов у порожнину тіла й опинивсь ліворуч біля бічної стінки тіла на рівні mesonephros, що її зачаток мабуть був розірваний, бо кілька груп ниркових проток знаходиться нижче та ліворуч від лабіринту. Лабіринт поділений на sacculus та utriculus; є ті самі maculae, що й у № 61, але немає ductus endolymphaticus, нерву та ганглія. Є не зовсім розвинена слухова капсул, що вкриває лабіринт зверху, спереду та, почасти, з лівого боку. Від переднього кінця цієї капсулі відокремлений невеличкий хрящ. Він знаходиться проти macula papillae lagenae й виглядає так само, як і хрящ у № 61. Невеличкий м'ясневий пучечок прикріпляється до цього хряща з латерального боку. Крім того, є ще один хрящ праворуч, між ниркою та стінкою тіла, недалеко від медіяльної площі, що не має жадного зв'язку ані з капсулею, ані з аксіяльним кістяком.

№ 78. Тriton taeniatus 15. V. Стадія операції — III. Правий слуховий пухирець імплантовано ліворуч у спину. 23 V. На лівому боці горбок. 26.V. Горбок дуже виразний 13. VI. Горбок має на кінці ще маленький виступ, що поширюється в напрямку до кінця, та скерований вперед і вниз. 14. V. Відросток нагадує лапку з 4 пальцями. Задні кінцівки розвинені незначно більше за цю „лапку“. 19. VI. Фіксованою. На лівому боці справжня нога з п'ятьма пальцями (див. рис. Nº 2. З цього рисунку бачимо, між иншим ту стадію, що фіксовано).

на ній звичайно

Пересаджений пухи Рис. Nº 2. Тriton taeniatus

рець лежить цілком у стінці тіла

Nº

78.

Личинка

з індуктованою п'ятою кінцівкою з боку

і дуже мало заходить в общир та знизу.

спини. Лабіринт дуже роздутий,

з тонкими стінками. Масulae acusticae дуже невиразні. Надзвичайно тонка стінка лабіринту, що відділює його від порожнини тіла. Капсулі немає. Вивчення розтинів ствердило те, що можна було бачити вже з зверхнього огляду: „лапка“ є справжня нога. Хрящовий кістяк досить ти

пово збудований (див. рис. № 3). Нога має 5 пальців, і через те її треба вважати за задню кінцівку. Хрящі пальців не поділені, tarsus не зовсім ясно поділений на елементи. Тibiа та

fibula, навпаки, дуже гарно відділені, проте — надто короткі. Теnur теж коротка та не від ділена від пояса. Пояс хрящовий, має при близно форму серпа. Раrs iliаса велика й має ознаки перихондральної осифікації, що вкриває хрящ до кінця. Ця форма осифікації є другий довід на те, що ми маємо тут задню кінцівку, бо в дорзальній частині плечового поясу оси

фікація відбувається тільки в базальній ча

Рис. № 3. Тriton taeniatus Nº 78.

Кістяк індуктованої кінцівки з дорзального боку. Рисунок

стині. Раrs ichio — pubica значно менша. Пояс підходить щільно до лабіринту, але цей остан ній можна зразу відрізнити від капсулярних хрящів. Крім хрящів п'ятої кінцівки, є ще один хрящ. Він лежить щільно коло лабіринту,

з пластичної реконструкції. але не

має

характеру

капсулярного

хряща.

Рlv—noяс, F—femur, Fb—fibula, Тb—tibia, I— И перший— п'ятий

Кінцівка має кровоносні судини, але нервів я

пальці.

не знайшов. М'ясні дистальної частини кін